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小郭告诉你:如何让珊瑚快速生长?



珊瑚的旺盛生长离不开物理和化学方面共同作用。Dana Riddle此文专业阐述重碳酸盐(即碱度)对珊瑚光合作用和生长的重要影响!



总所周知,光合作用连接着无机界和有机界,而珊瑚中虫黄藻的光合作用还对寄主(光合性)珊瑚的健康起到至关重要的作用!


光合作用速率取决于光通,光谱以及营养物质(对陆生植物来说大致可以分为氮磷钾等大量元素和铁铜等微量元素)。当然无机碳源(二氧化碳)无疑是植物生长并制造单糖的最基本营养元素。


在海水中,所谓“营养物质”比如氮,磷这两种大量元素恰恰是要被“踢”出去的!而钾(正常水平:约400mg/L)和其它微量元素则通过添加或者换水的方式来维持日常消耗!那么作为光合作用最基本元素“碳”呢?不可否认海水中肯定存在二氧化碳,但是远远不够用于虫黄藻光合作用,所以虫黄藻就不得不利用海水中重碳酸盐!正因如此,我们需要补充海水中的重碳酸盐,也就是提升碱度,拉高KH!


术语解析


·  无机碳:无机碳存在的形势包括二氧化碳,碳酸盐,重碳酸盐以及碳单质。

·  碳酸酐酶:Carbonic Anhydrase (简称CA)一种可以将二氧化碳和重盐酸盐可逆转换的生物酶。区别于无机碳,碳酸酐酶属于有机碳(生物化学),既能依附于细胞表面(胞外碳酸酐酶),也可存在于细胞体内(胞内碳酸酐酶)。碳酸酐酶可催化HCO3-与CO2的相互转化,为Rubisco(磷酸核酮糖羧化酶)提供稳定的CO2流量环境,以维持正常的光合作用。

·  进化枝:许多虫黄藻虽然大相径庭,但我们推测都来自同一个祖先。只是虫黄藻祖先在千百万年演变时与寄主珊瑚“共同进化”,最终演变成各种类型的虫黄藻。

·  碱度: 即中和酸的能力,主要以CaCO3(即CO32-)浓度作为体现形式,其单位有meq/L, ppm, mg/L。而海水中则以中HCO3-浓度为主,单位为dKH。

·  mg/L:即毫克/升,可与另外一个浓度单位ppm进行大致互换。

·  光合作用:将无机碳(二氧化碳和重碳酸盐)转化为单糖(有机碳)并产生氧气的生化过程。

·  光合电子转移速率:Electron Transport Rate (简称ETR),也视为光合作用速率。当光子被光色素(叶绿素和其他辅助色素)吸收后成为电子并在光合体系中发生转移。故形成的电子越多移动越快那么光合作用速率也越高!而以非光性产生的电子称为类光合电子的转移速率称为rETR.



李比希定律阐述了光合作用速率相比最大营养输入,反而受制于最低最薄弱的一环!这种情况在淡水草缸中得到大量验证,仅仅添加那些大量元素远远不够,还需各种添加剂可防止水草得一些类似于萎黄病的疾病发生。正因知晓其中奥义,我们才能如此良好维持所创造的小小世界。


因此海水玩家出于很多因素考虑,对碱度的关注度都很高,比如硝化作用会直接影响PH,而碱度可中和PH的波动。虽然我们知道碳酸盐和钙又是珊瑚骨骼的主要成分,但是深究之下这些无机碳(重碳酸盐,即碱度)又对珊瑚有什么其他重要影响呢?



论证方法和材料


在10加仑(38升)天然海水中加入氢氧化铵,然后接下来几周时间的硝化作用(从氨到硝酸盐)将碱度拉到很低。一旦硝化作用完成,其中一半水(19升)被注入一个空缸。然后在空缸里放入一个塑料架子,然后粘上一些Porites lobata(团块滨珊瑚)断肢。使用BML的调光LED将光通调整在100 µmol·m²·sec(LiCor测试机+LI-192 2传感器) ,并采用一台Tunze6040作为造流!最后采用一台初级PAM荧光机和一条光纤传感器收集在碱度偏低,正常,偏高,超高条件下光合作用反应速率(ETR或者rETR)。所采用碱度提升剂——美国海化 Seachem,以及碱度测试机为Hanna HI755


实验结论


v  图表一:在碱度不断提高情况下,光合作用速率(图表中以rETR数据体现)也呈现明显上升趋势,数据节点如下

①53 ppm = 2.968 dKH;

②114 = 6.384 dKH;

③155 = 8.68 dKH;

④215 = 12.04 dKH


 

v  图解:虫黄藻能利用氨和碳酸氢盐制造有机化合物,并将一部分排出体外提供给珊瑚虫。


实验论述


实验结果表明:将碱度从“正常”(6.4dKH)提高到“偏高”(~12dKH),虫黄藻的光合作用速率增长约29%!

对很多玩家来说突然要用到重碳酸盐还是有点小吃惊,毕竟那些所谓浓度,离子实在太抽象了!虽然我们认为珊瑚本身并没有那么复杂,但是其涉及的生化反应就远不止此~以下是光合作用中重碳酸盐的反应过程:


碳酸酐酶(简称CA):将二氧化碳和重盐酸盐可逆转换的生物酶

HCO3- + H+ ↔ CO2 + H2O


正如我们所看到,这种生物酶同时在虫黄藻光合作用和珊瑚骨骼钙化过程中起到作用。重碳酸盐要通过细胞壁并不容易,但是二氧化碳则可以轻松出入,所以细胞壁上的“胞外碳酸酐酶”将重碳酸盐转化为二氧化碳!一旦进入细胞,碳酸酐酶马上再将二氧化碳再次转化为重碳酸盐,防止二氧化碳反向扩散(到细胞外)。此时的重碳酸盐可通过主动运输(Bicarbonate Active Transport ,简称BAT)直接穿过中胶层,而在中胶层上的“胞内碳酸酐酶”再次将其转化为二氧化碳被虫黄藻所利用!(参见图表二)绝大多数碳酸酐酶含有锌,最近发现有些海洋硅藻中该部分被镉所替代,也是人类首次发现碳酸酐酶竟然可以含有镉!



v  图表二显示重碳酸离子(HCO3-)首先通过胞外碳酸酐酶转化为二氧化碳进入外胚层细胞,然后再由胞内碳酸酐酶转化为重碳酸离子(HCO3-)通过主动运输进入内胚层细胞,最终再次被胞内碳酸酐酶转化为光合作用原料——二氧化碳的过程。图中关于胞外碳酸酐酶(右上:carbonic anhydrase)其实它附着于外胚层细胞表层,为了演示效果和实际有所出入。


重碳酸离子主动运输:Bicarbonate Active Transport (简称BAT)是指重碳酸离子(HCO3-)选择性穿过半渗透性或非渗透性细胞膜。这种主动运输也称为“离子泵”使重碳酸离子扩散进入细胞内!



v  图表三:重碳酸离子(HCO3-)首先进入细胞膜上的载体,然后被接受,最后再释放到细胞内液中。


虽然此实验中的团块滨珊瑚的光合作用速率随着重碳酸离子浓度增加而增强,但是这并不代表所有珊瑚中的虫黄藻都是如此。Brading et al.在2013年研究中发现A13和A20两组进化枝中的虫黄藻对无机碳(二氧化碳,重碳酸离子)的利用方式截然不同!A13进化枝虫黄藻貌似只能直接通过吸收二氧化碳,而A20进化枝虫黄藻则可以利用重碳酸离子。(A13一般存在于Cassiopeia frondosa水母,Condylactis gigantea海葵,Porites astreoides和 Montastrea annularis大西洋海域石珊瑚,而A20目前来看是自由个体并不固定或者永久存在于任何一种无脊椎类动物中。)鉴于存在A13这种情况,所以我们不能说随着重碳酸离子浓度增强“所有种类”珊瑚光合作用都会增强!但值得肯定的是此实验中的夏威夷团块滨珊瑚Porites lobata所含的C15进化枝虫黄藻适用此理论!

 


v  图解:共生于夏威夷鹿角杯形珊瑚中密密麻麻的虫黄藻


同时我们得到一个有趣的推论:自然界中有些种类的珊瑚只有少量(或没有)胞外碳酸酐酶。因此这些珊瑚相比具有胞外碳酸酐酶的珊瑚对二氧化碳的依赖性更强!同理其生长速度也会比那些可以轻易利用重碳酸离子(具有胞外碳酸酐酶)的珊瑚要慢得多!



“烧头”——光合速率太高引起?


“烧头”Alkalinity Burn是SPS玩家针对因为碱度过高引起珊瑚组织(一般都是顶尖,或者末端附近的轴孔)坏死的俗称。会不会是因为那里的叶绿素浓度以及光合作用的副产品比如过氧化氢和自由氧基过高打破了原本自身过氧化氢酶的保护屏障而产生“烧头”?



v  图表四(上图)在近紫外灯下,高浓度叶绿素位置显示出红色,而正常浓度叶绿素位置仍然显示为肉眼所见的绿色。通过与图表五对比不难发现红色区域对应的正是“烧头”位置所在。



根据图表五(上图)不难看出,接受光最多(即叶绿素浓度最高)组织部分在重碳酸离子浓度升高情况下导致光合速率猛增,而产生了有害的强氧化物质导致“烧头”!事实上Finelli et al.早在2006年就研究过珊瑚组织厚度和“过氧化”伤害之间的关系,但那时只探讨水流和光合作用的影响,而下次我们将深层剖析在重碳酸离子情况下所引起的珊瑚组织厚度变化及伤害!



翻译总结


1.在一定范围内(~12dKH),随着海水中HCO3-浓度(即碱度)增加,珊瑚中虫黄藻的光合作用会随之增强,促进珊瑚的组织和骨质生长。

2.超出一定范围(>14dKH),随着海水中HCO3-浓度(即碱度)增加,珊瑚中虫黄藻的光合作用会超负工作产生强氧化物质发生“烧头”。



论文原作:Dana Riddle 原文翻译:宁波双喜

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参考文献


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