摄影：Simon Garratt   马尔代夫的原始珊瑚礁 介绍 回忆起多年前,一次旅行前为暂时离开的水族箱做准备，包括找个一个照看者。我要出去3个星期。幸运的我的水族箱照看者是位优秀的鱼友，而且我的水族箱维护也非常简单。一切都很顺利，没有什么担心。当我回来时，一切还好，但许多珊瑚看起来或多或少的有些白化，我心中暗自沮丧。第二天，我问鱼友发生了什么事。结果是我在离开前将照明定时器设置成了打开状态，而非定时状态。这个问题是在一星期后才发现的，而我的珊瑚已经连续被强光晒了一个多星期。显然，珊瑚很不习惯。几个星期后，大多数珊瑚才恢复到白化前的状态。这个事件对水族箱来说不是什么好事（我把好定义为愉快，健康，珊瑚生长），但也不能说是什么坏事。 提到糟糕的事情，是在此几年后的一个周末，我出门在外，发生了停电。水族箱的温度只有15度，至少一整天时间没有水流循环。鱼和少数的珊瑚竟然存活了，虾及大部分的珊瑚都死了。成功鱼友共性的可贵品质是懂得如何避免墨菲法则变成现实（墨菲法则：如果某件事有可能变坏的话，这种可能就会成为现实。），纠正细微错误，避免滚雪球式的灾难发生。 对于珊瑚礁，24小时中只有7小时光照，停电，用三年时间倾倒一罐意大利面酱以及其它损害都是无所谓的，而我们的水族箱不能承受这些。珊瑚礁早已饱经风霜。有些破坏较小，许多珊瑚能恢复过来，而有些破坏是相当严重的，某些珊瑚礁挺过来了，而其他的则完全消亡了。为什么会有这样的差异呢？为什么有些珊瑚能从毁灭中重生，而有些则走向的相反的一面呢？本文中，我们将讨论现实世界里珊瑚礁面临的威胁。我们的最终目的是搞清楚什么因素决定着珊瑚从破坏中恢复的速度。总之，我们将努力了解珊瑚礁的应变能力。 急性与慢性灾害 区分急性灾害与慢性灾害很重要。急性灾害指发生突然，持续时间短的灾害。例如，飓风可引起急性灾害。风暴一般持续几个小时或几天，间接影响可能会更长些。慢性灾害是指那些持续时间相对长的事件。例如，排污口就在珊瑚礁附近十几年，将造成慢性灾害。急性灾害发生频率过快也就转变成了慢性灾害。例如，一次单独的大规模珊瑚礁白化事件是急性灾害。大规模白化现象每年都有发生，或每隔几年发生，应将其视为慢性灾害。

 

风暴的破坏可能是毁灭性的，但通常珊瑚礁恢复很好。 飓风和台风 把几个泵头接通电源，丢进水族箱，让它们吹得底砂满天飞。再用棒球棒，网球拍，曲棍球棒，或其它东西，伸入水族箱开始搅动。再倒入足够的淡水，把盐度降低到5，10，15ppm，就复制了一个近海礁岩。为了模拟得更像一些，还可以添加些收集的雨水，油，化肥和农药、除草剂！别忘了再往水里加点儿泥块。恭喜你，你刚刚成功的在水族箱内模拟了一次飓风或台风袭击的场景。你一定有所疑问，对，其实我们不可能做这些事情。

珊瑚受到压力下早期迹象 要更逼真的在水族箱内复制飓风和台风，我们还要改变换水的频率。根据要复制的礁岩区地理位置不同，换水的频次也不一样。同样换100%的水，可能需要几小时，可能需要几周（在暴露在强海流的礁岩区很常见，而在封闭的海湾很少见）。 飓风和台风会对珊瑚礁造成许多伤害。首先，对珊瑚造成物理伤害。飓风几乎不可能折断大型珊瑚群落，有些珊瑚比我们的腰还粗，有些会更粗壮，但强风暴能摧毁它们，就像我们曾经看到过的。一场风暴过后，珊瑚的断枝到处都是。谢天谢地，大家都知道，这些断枝如果正好落在一个可以固定的位置就能重新生长。断肢繁殖也是起源于此。大多数的碎片落在海床上，没有那么幸运的死去了，少数断肢成功的迅速恢复，重建生态系统。

飓风和台风除了物理损伤外，还会给珊瑚和其它生物带来压力，如海水盐度下降，水质变化，沉淀物增多等。近海岸的珊瑚礁是受到影响最多的，因为所有这三个因素通常与陆地、淡水和河流有关。澳大利亚北部昆士兰洪水带来的物质可以在大堡礁内部10公里处发现，因此，所谓的近海岸也只是相对的定义。压力的变化是决定性的因素。这些压力，当然也可以杀死珊瑚和其他生物，但它们通常在几周内消散。 飓风和台风可能会造成相当大的破坏，但在任何地方，它们都是偶发性的事件（很少有超过3-4年一次的频率，一般会更少）如果环境条件有利，珊瑚礁往往能很快的恢复。风暴本身很少能导致珊瑚礁生态系统的崩溃。当然，今天珊瑚礁要面对的已不仅仅是风暴带来的压力。

珊瑚礁的破坏可以是急性或慢性的 长刺海星爆发COTS是长刺海星（Crown-of-Thorns Starfish ，Acanthaster planci)的缩写，它们是美丽而邪恶的生物，在整个太平洋、印度洋和红海珊瑚礁区域都有。成年长刺海星完全依赖活珊瑚为食。很长时间以来，COTS吃珊瑚瑚已经是被承认的事实了。礁岩沉积物中它们的骨骼就是证据。大多数时候，它们在礁岩区分布是很稀少的，以至于对珊瑚的破坏让我们毫无察觉。在过去的50年间，它们确实曾经爆发过。从关岛到大堡礁，在几个月的时间内，COTS从很难找发展到每平方米就能发现几个的程度。COTS爆发时，它们不再是温文尔雅的食客，而变成了异常贪婪的魔鬼，受灾之处，90%的珊瑚都被毁掉。90％的珊瑚中大部分是生长10年以上的，（有一些非常古老的，已经生长数百年的个体），都在数月内被吃。 某些地区，暴发相对频繁，珊瑚礁在两次暴发之间甚至无法完全恢复。 不过COTS的暴发早已不是什么新鲜事儿了，古代和史前就已存在阶段性的暴发事件了。最近的两次暴发令人印象深刻。首先，由于人类活动，近海的营养盐增加，包括使用化肥等，似乎增加了COTS幼虫的存活几率。随着营养盐的增多，浮游生物不断增加，更多的COTS幼虫可以获得食物，生长，长成后在珊瑚礁上大口咀嚼着珊瑚。第二个刺激暴发的原因是过度捕捞COTS的天敌，如大法螺Giant Triton (Charonia tritonis)和苏眉鱼Napoleon wrasse (Cheilinus undulatus)。COTS的数量自然会发生变化。过去的几十年中，COTS幼虫数量猛增，天敌濒临灭绝，形成暴发也就不足为奇了。

 

白化是珊瑚收到压力的最佳证明 气候变化 气候变化引起的温度升高对珊瑚礁的破坏远胜于其它破坏力。上个世纪，全球气候变化升温0.7°C，其中尤以最后30年的温度升高最为剧烈。由于人类活动，气候暖化，并继续温暖，温室气体（如二氧化碳）不断排放。而自然界在过去几千年来一直持续着变冷的趋势，正好与当前趋势相反。在总体变暖的趋势之上，还出现了厄尔尼诺现象拉尼娜现象，包括大规模的火山爆发，往往能左右当年的气候变化。我们正在经历较弱的厄尔尼诺现象，也就是发生在全球的暖冬。我们看到了拉尼娜强硬的一面和厄尔尼诺温柔的一面。 高温可以导致珊瑚白化。当珊瑚白化，它们失去了很大一部分（90％）的共生藻和这些藻类的光合色素。珊瑚白化在几十年前就被发现了，但都发生在个别地区的某种珊瑚中。从1980年开始，发生了大规模珊瑚白化现象。这样的事件中，珊瑚白化不是一种，而是一个区域内的所有珊瑚都白化。白化是珊瑚受到巨大压力的结果。虽然有时条件符合时珊瑚可以恢复，但大部分的珊瑚还是死去了。恢复往往是一个缓慢的进程。有些珊瑚从白化恢复后，生长速度降低（恢复即达到正常的虫黄藻密度）。有些甚至在恢复后10年仍然不能达到正常的生长速度。 大规模的珊瑚礁白化发生在1980年代和1990年代，正是气候变化剧烈，厄尔尼诺现象明显的时期。本世纪早期的厄尔尼诺现象并没有导致大规模的珊瑚白化，不像1980年代，主要是因为早期气候温度升高不多，在可调节范围内。1998，厄尔尼诺现象达到顶峰。1998年热带地区达到有记录以来温度最高的一年，平均气温上升0.7度。果然，有史以来规模最大的白化现象在1998年发生。世界各地的珊瑚礁白化，大约16%热带珊瑚死于白化。有些地方死亡率不高，而有些地方珊瑚死亡率相当高。（换句话说，运气不好）。例如，马尔代夫有超过90％的珊瑚死亡。在过去十年中，白化伴随着厄尔尼诺现象出现，同时也开始出现在非厄尔尼诺年。今天，如果哪个夏天，地球的某个地方没有发生大规模白化才是不正常的。 个别珊瑚礁大规模白化的频率大约是5-10年。随着气候持续变暖，白化的频率和严重程度将增加。根据目前情况，珊瑚白化在某些珊瑚礁发生频率为2-3年一次，这将持续20-30年时间，假如珊瑚能够适应这种改变，随后的50年内，其频率将升高为每年一次。这里存在一些好消息和一些坏消息。好消息是，将有可能进化出更耐高温的珊瑚和共生虫黄藻。因此，我们可以希望在气候不断变暖的同时，至少有一些珊瑚仍然健康。坏消息是，更多的珊瑚无法应对气候的剧烈变化，而白化和死去。此外，最近的研究表明，更多的二氧化碳诱导海水酸化，加剧了气温对虫黄藻的影响压力。如果海洋酸化能刺激珊瑚对温度变化更敏感，我们只能希望它们能够更快的适应温度的变化。 除了白化，气温升高还导致了珊瑚幼虫成活率低的问题。高温导致珊瑚生长缓慢，降低免疫能力。这些因素综合在一起，减缓了珊瑚的生长和繁殖。

  生态恢复 想象一下，你要穿过茂密的丛林。你必须开出自己的路。几个星期后，你经过该地区再次看到你手拿砍刀开出的道路，上面已杂草丛生，覆盖了整个道路。现在，让我们与清除北方小路上的地衣做个比较。因为地衣生长在地面上，只要轻轻的走过就会破坏它们。多次走过这条路，地衣的生长就被抑制住了。如果不走这条小路，几个星期后，地衣会覆盖我们的小路吗？不会。那么几个月？不会。如果我们等待几年？即使这样，也不太可能。相反，它可能需要几十年修复破坏处。 对比两个生态系统对破坏的恢复能力，有着巨大的不同，我们将恢复定义为呈现破坏前稳定的状态。在生态系统中，恢复被称为应变能力。一个具有高度应变能力的生态系统，在受到破坏后能够迅速的恢复到破坏前的状态，而不是走向崩溃。如果应变能力差，则很有可能走向衰亡。例如，如果一片森林经历火灾后能恢复到火灾前的状态，说明它的应变能力很强。相反，如果森林让位于森林草原，则说明这片森林的应变能力差。 礁岩生态应变能力 早期的研究人员研究了牙买加北岸的珊瑚礁岩以及其如何运行生态系统。那里的珊瑚礁是非常壮观的，在某种程度上可与加勒比海和印度洋最好的珊瑚礁媲美。自上一次冰期后，这些珊瑚礁才开始生长，已经茁壮生长了数千年。在此期间，它们经历了无数次的飓风和其它破坏，但它们都挺过来了，并不断扩张。在过去几千年里，这些珊瑚显示出了极强的应变能力。 1980年，牙买加遭受飓风艾伦，一类5级，珊瑚礁重大损失，特别是分支鹿角和埃尔克霍恩（鹿角掌叶）珊瑚。3年后，一些掉落在海床上的珊瑚碎片开始恢复。好景不长，1983年王冠海胆在该处暴发，95%的珊瑚死亡。海胆暴发数月后，海藻覆盖了所有海床。活珊瑚的覆盖率下降到5％，而海藻覆盖面积从5％增至近90％。直到今天，这片礁岩的很多地方仍然保持珊瑚覆盖率低，藻类覆盖率高的情况，有些是最近才呈现复苏的明显迹象。为什么这些珊瑚在这几十年内应变能力发生了如此大的变化呢？

  一是过度捕捞。在牙买加食物链被破坏，通过考古证据确定，这里的生物链中主要食藻者是海龟而不是鱼。数百年前，这里绿海龟数量及其丰富，而不是像今天这样只有几百只。 他们组成了一个巨大而有效的珊瑚礁藻类消耗群体。当他们被捕捞殆尽，其他一些食草动物，如吊类，龙鱼类和海胆继续消耗礁岩上的藻类。上个世纪，包括吊类和隆头鱼也成了捕捞对象。1960年代和1970年代，牙买加海域的鱼类生物数量已经很低了，但由于礁岩仍被各种珊瑚所覆盖，依然相对健康。1983年，恐怖终于袭来：海胆成了唯一的食藻动物，并大量感染疾病。没有足够食藻生物，珊瑚礁很快变成了牧场。沿海污染，沉淀物增加（源于不良的土地利用方式），珊瑚疾病，与气候变化联手扼杀了珊瑚礁生态的恢复。 这个惨例中的一些迹象已经在其他的珊瑚礁出现并证明。首先，足够的功能性生物是应变能力的关键。如果1983年海胆大量死亡，而绿海龟还有相当数量，能够消耗藻类，则结果会截然不同。话虽如此，功能性生物多样性也是应变能力的关键。例如，最近在大堡礁的工作表明， 仅有一种食藻动物是不够的，每种食藻动物有其特定的食藻类型。吊类和隆头鱼是非常有效较短藻类的消耗者，能保持礁岩区海底的清洁，为珊瑚和其它无脊椎动物做准备。它们对长藻和巨藻无效。相反，一些特定种类如狐狸鱼和蝙蝠鱼担当这个角色。好比割草机修剪草坪没有问题，但不能用来修整树墙。修枝剪能搞定树墙，却不能用来修剪草坪。在许多生态系统中，生物多样性是生态应变能力的核心。 另一个确证的因素是慢性压力阻止了礁岩的恢复。慢性过度捕捞，沉淀物增加等，阻止了该系统的恢复，其它地方也如此。因此，当大型灾害发生时（如飓风，白化等），礁岩生态只是跌倒谷底。更多的破坏只能导致珊瑚死亡，而珊瑚礁能否恢复还要看慢性压力。 总结 各种各样的灾害，从与飓风到COTS暴发到气候变化等，都在对珊瑚礁施加压力。一旦条件适合，它们能立即恢复。如果条件不允许，它们会走向崩溃。问题的核心在于，不同种类的食藻生物有助于提高珊瑚礁的应变能力。种类的多样性和同种类基因遗传的多样性，都有助于提高珊瑚礁的应变能力。尽量减少或消除诸如过度捕捞，颗粒沉淀，营养盐增多等（尤其是人类给与的慢性压力）有助于提高珊瑚礁的应变能力。有效的管理也能够提高珊瑚礁的应变能力，并帮助它们从自然和人为破坏中得到再次复苏的机会。

照片由Tahl拍摄。