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奶嘴海葵是鱼友们特别喜爱的海葵,饲养也相对简单。颜色从棕色到绿色到红色(粉色最受欢迎),可谓丰富多彩,而且还有各种图案。无论在网络上还是文献中,我们都能找到很多关于它们生态学和行为上的猜测讨论。


印度尼西亚的苏拉威西岛礁上的奶嘴海葵J.C. Delbeek 拍摄


所罗门群岛 奶嘴海葵中的雄性透红小丑。请注意,不是所有触手都是奶嘴状的,有些还是中间形式 J.C. Delbeek拍摄

奶嘴海葵触手顶部奶嘴形状的不确定性是最令人费解的现象之一。在水族箱中,很多奶嘴海葵的触手尖端变成了细长的形状,失去了其最典型的奶嘴形状。有人推测投喂因素很重要,有人推测小丑鱼的刺激很重要,还有人认为光照强度很重要。然而,在我看到的野生奶嘴中,即使在较深的水下,光线不是很强的地方,也依然很奶。而且也很难发现同一个海葵触手同时有奶嘴状和平滑状的。

在Waikiki 水族馆,有个运行了8年的水族箱,350加仑,专门展示小丑鱼和海葵。这是一个开放的水族系统,通过滴定方式不断更换新鲜海水。在缸底部有底过滤板,用珊瑚沙和活石覆盖着,四个角都有吸水管。其中一根水管链接3MD水泵,创造内循环水流。缸里有地毯海葵(Stichodactyla mertensii)、紫点海葵(Heteractis crispa)、和大量的奶嘴海葵(E. quadricolor),经过多次分裂,已经有20多个新生奶嘴在里面了。每个海葵都是每周喂一次冻虾。缸里还有15只人工公子小丑,一对蕃茄,两条日本婆、两条闪电仙、一条六带神仙,1996年被替换成了金点仙,因为六带神仙长得太大了,只能更换展缸。展缸使用2个250瓦的5500k金卤灯照明,每天通过亚克力顶盖能接受到2个小时的太阳光照射,这个设置是建缸之初的。1996年,其中一个灯坏了,到现在也没有更换。2000年,剩下的金卤灯被一个双管x48瓦的光化荧光灯取代。在此期间,奶嘴很少看起来很奶。有时,少数奶嘴会很奶,有几周个别奶嘴比较奶,但从没出现所有奶嘴都奶的情况。由于共生鱼类、喂食都没变,所以只有光照因素是最可疑的了。


1997年Waikiki 水族馆的小丑鱼和海葵展。照片是自然光下拍摄的。注意可以看到一些奶嘴样的触手。J.C. Delbeek


1999年的展出照片,注意几乎没有奶嘴样的触手出现了。J.C. Delbeek


原来的自然光系统。依然可以看到PVC管。J.C. Delbeek


2002年7月,新的珊瑚展 J.C. Delbeek


REEF PARTNERS展出将展缸放在了新位置,很多辅助的美化设施都还没有安装。在最初的几个月,展缸上都蒙着一层遮挡布。当所有设施都安装完成后,才去掉遮挡。J.C. Delbeek

2001年8月,展览结束,缸子被搬到室外修整,以用于南太平洋展。缸子在室外被放置在木架上,紧靠着大树,有充足的阳光。投喂、水源、水流、过滤一切都没有改变。鱼种类略有变化,更换了一对石美人,和一个三间火箭。由于担心出现光照休克的现象,缸子上方盖了一块亚克力板,和一块双层遮阳布。遮挡于12月去除,但亚克力盖一直到生物移走后才去除。遮挡去掉后,奶嘴出现了轻微的白化现象,有些奶嘴的触手部分呈白色或奶油色,有些甚至是亮绿色,但每个触手顶部都有奶嘴了。2002年5月,所有生物都被转移到新展缸内。

1999年,我就开始测量海葵展缸内的光照,在观察了。

方法

1999年8月,我使用LiCor LI-1000记录水下24英寸深度PAR数据,用LiCor LI-193SA校准。PAR数据测量是从07:15-18:30连续进行的。每15分钟,记录一次PAR最高值和平均值。测量在第三天终止,因为要维护展缸。数据被自动导入EXCEL表格。

2002年8月1、2、3日,再次测量了PAR值。缸的环境完全相同。缸里已经是珊瑚沙和活石。传感器在水下24英寸。亚克力罩也是相同的。8月16、17、18日,遮盖布使用后,又继续测量。08:30-18:00之间没有数据记录,因为PAR值低于50 uM/m2/s的水平是不会被记录的。用数值绘制图表进行比较。(图1-8)

结果

图1、2(平均值和最大值)表明了室内缸在太阳升高后光照的变化。10:30后,太阳能够直接射入缸内时,PAR值上升最快。11:45-12:45变化速度略有减少。主要是由于建筑支架遮挡阳光直射到传感器所导致的。不过阴影很窄,缸其他位置都能得到充足的阳光。11:00-13:15之间光线最强,达到1448uM/m2/s,12:00太阳完全直射时最强。13:15后数值下降较快是因为光线被遮挡。07:15-10:45,13:15-18:15,PAR水平不超过300 uM/m2/s。因此,长达8.5小时的PAR水平小于300 uM/m2/s,只有2.5小时超过这个值。


图1.1999年8月平均值。


图2.1999年8月最大值。

图3、4显示了2002年8月平均值和最大值,包括用遮阳布遮挡前后的值。室外建筑物和树在某一时刻对光线有遮挡。在12:45-14:45时最明显。无遮挡时,最大值超过1500 uM/m2/s。13:45,最大面值达2634 uM/m2/s 。遮挡后,PAR值明显下降,整天最大值不超过500 uM/m2/s。


图3.2002年8月无遮挡平均值。


图4.2002年8月无遮挡最大值。

图5、6是室内外无遮挡时的比较。很明显,室外缸高光时间长、数值也高。


图5.平均值比较。


图6.比较。

图7、8比较了遮挡后的情况。这一组,室外缸在07:15-10:15,13:15-17:15时,光照强度是室内的2-3倍。但10:15-13:15,室内缸明显高于室外缸的PAR。


图7.平均值比较。


图8.最大值比较。

讨论

奶嘴的问题大家争论多年了。大多数根据传闻和观察,很少有基于数据的。可以肯定的是,很多时候奶嘴突然不奶了,而一段时间后有突然奶了。无论是浅水还是深水,预测它们的变化都很难。这个实验,提供了光照的量化数据。

有很多潜在的错误。尽管时间跨度较大,但对光线的测量不构成影响。另一个可能出现错误的情况在于2002年光线的测量。这意味着光线从2001年8月-2002年5月可能会低些,光照时间比2002年8月短。即使这样,光线强度依然比1999年室内的要高很多,而且在室外展出时期,奶嘴一直都很奶。整个自然光照周期对室内缸测量影响微乎其微。

从这个实验的比较,我们可以明显的看出,室外缸在光照强度和时间跨度都超过室内缸。因此我们可以假设,光照强度和时间都是非常重要的,但如果两个因素有相互排斥的情况,这个实验室不能解决的。

2002年,奶嘴回到室内新缸后,尽管各种环境都相同,奶嘴的触手开始出现萎缩迹象了。许多奶嘴被放到一个5500加仑的礁岩展缸内,直射阳光和光照时间都多于新的海葵缸。还有一些被放到其它缸内,深的、浅的、强流、弱流,我会继续关注,看看它们能奶多久。

观察奶嘴和地毯有性繁殖

奶嘴繁殖分有性和无性两种。无性繁殖已经被很多爱好者记录,并成为珊瑚缸里的主要方式。海葵在人工环境下有性繁殖时有记载的,而在我们这里却确实观察到了。 产卵通常在4-5月间,满月后的早晨7-9点之间。2002年4月,我们有幸再次见证,不仅仅是释放精子,还有planula。释放精子有时在早晨有时在下午。4月25日下午,水变得异常浑浊,我们只能加强水流,以保证精子不会消耗更多的氧气。四天后,在早晨4月29日,大量绿色球体状物体漂浮在水面上。奶嘴的触手上也有大量的这些物质。偶尔还可以看到一些在触手上释放出来。从以往的经验,我们知道这是海葵的胚胎(Sprung and Delbeek, 1997 ,这里有胚胎的照片和幼体照片)。几天后,仍可见一些触手内部有胚胎在移动和旋转,形状更接近长圆。如果胚胎发育成飘浮体,就会迅速的被释放出来。以我的观察,奶嘴有雌雄之分,雄性释放精子,雌性立即受孕。几天后,发育好的漂浮幼体被释放。其中还记载这些幼体几天就出现了虫黄藻。我们将胚胎放在显微镜下观察,也发现了虫黄藻的痕迹。也就是说雌性不光孕育幼体,还为它们赋予了共生藻类。因此,这些幼体可以很快找到合适地点固定生存,或者以藻类为能量漂泊,寻找适合的空间定居变身成真正的海葵。


触手中清晰可见的幼体。 J.C. Delbeek

地毯海葵跟奶嘴海葵基本相同,也是雌雄异体的。不同的是,小地毯海葵是先发育成缩小版的成体。发育好的小地毯海葵从口器中被排出来,随着水流漂流,找到合适的地方。1999年10月,我们很幸运在Belau的珊瑚农场获得了4个这样的幼体,口器直径约4厘米,两个绿色的,两个棕色的。它们被放置在漂浮筐里,在室外展缸里直接接受日光浴。接下来的三年中,一个棕色的个体开始长出蓝色触手,它们四个全都长大了,分别霸占了一个漂浮筐。2002年时,它们的平均口器直径已达30厘米。也就是直径在三年内长了8倍。我相信,如果投喂规律,它们还能长得更大。

这就引发了关于年龄的问题。fautin和Allen(1992)提出,大型海葵寿命可能超过一百年。我虽然不否定大型海葵可以生活很久的理论,但我觉得不能简单的靠体型大小推断。我觉得我们的地毯海葵在10年内应该能够长到直径1米。我们的一个S. mertensii已经12年了,完全伸展开直径会超过1米。但是应该指出的是,海葵就像五爪贝一样,最初10年的生长速率是特别快的。因此,老海葵可能体型很大,但体型很大的海葵不一定很老。

刚固定的S. gigantea幼体。L. Sharon


缸内生长的S. gigantea,新南太平洋展一角。J.C. Delbeek