多孔动物门/海绵

(插图为原文提供的各种海面照片)

在过去的几年里,一直致力于水族饲养中的海绵动物,总的印象是对于这样的一个古老的生物,很少有人能够很好的饲养。最近有很多问题提出,而且是时间写一写文章对一些错误进行更正。主要有两个原因,造成海绵饲养的失败外,第一个原因,很多饲养者忽视了海绵的生物习性,没有意识到即使把海绵从水中移除即使是几秒钟,也会对海绵造成致命的伤害。第二个原因,即使是科研工作者对海绵的物理忍受力、饲养需求也不是很清楚明白。

Algaemimic

首先选择均匀一致的,我的意思是没有死亡的部分、或褪色的部分。不要看到模糊或明显的斑点。不过并不是颜色完全一致,因为即使健康的海绵在身体的不同部分也会有不同的颜色。还有引进的海绵应该放置在与原来生活环境相近的环境中,如生活在阴暗部分的海绵就不要在灯光下进行照射,否则很难生长很好。还有一定不要离开水进行移动。尽管有些潮间带的海绵在退潮时会暴露在空气中,不过购买的海绵很可能就是珊瑚礁种类。

Amphimedon

一般应用滴流的办法进行生物引进的工作,减少引进生物的压力。将袋子在水体中进行了几分钟的飘袋,进行水温适应,然后将整个的袋子放入一个容器中,进行滴流,滴流的速度为2滴/秒。进行海绵运输时,使用一个拉链袋子,只装很少的水,不过需要保证没有空气和海绵完全浸在水里。进行引进时将袋子完全浸在水里,放在合适的位置,然后将海绵移除。比较容易饲养和处理的海绵包括Callyspongia vaginalis (Lavender管海绵,体壁伴生Parazoanthus)、Chondrilla nucula (Chicken-liver sponge)、Cliona delitrix (红色穿孔海绵)和Cinachyra kuekenthali (橙色球海绵).

Auletta

海绵生物学

对饲养的生物的的生物学进行研究在我看来是进行生物饲养的基础。海绵是多孔动物门的通俗叫法,一共有大约5500种。有些种类可以生长到6英尺高,在特定生物环境中组成一大部分。热带珊瑚礁环境中有很多种的海绵生活,不过在南极海床会占到生物重量的75%。

一般来讲,依据海绵的骨骼的形态特征,多孔动物门生物被分为4个主要的种类,(不过也有不同的意见)

第一类,钙质海绵纲(Calcarea)本纲生物全部为海产种类,全身布满钙质的骨针。尽管不是很常见,但由于它们经常会随着珊瑚的引进而进入珊瑚缸,所以还是经常可见的。这里是常见的几个种类,个体通常较小,如米粒般大小,在一端有细小的、漏斗装的开口。(e.g., Leucilla, Leucandra, Scypha = Sycon, Clathrina, etc.).

第二类,六放海绵纲(Hexactinellida) 又称玻璃海绵,也全部是海产种类,矽质骨针,基本是深海种类,不适合水族养殖。Euplectella aspergillum, (Venus's flower basket)维纳斯花篮(偕老同穴属动物), 在亚洲的传统中,经常被作为婚礼的礼物,因为与海绵在一起共生的虾(虾的幼体在海绵中生活,长大后被禁锢在海绵中。(Spongicola) 虾是雌雄曾对的共生在海绵中。

最后,寻常海绵纲(Demospongiae)大部分属于Sclerospongiae不过有些是Calcarea。Demosponges即是常见的海绵。它们由硅质的骨针组成,也可以是海绵硬蛋白(洗澡用的海绵)组成的骨架。Demosponges分布在海水、半咸水和淡水中,深度也不尽相同。 原来的分类依据是根据身体的类型进行划分的,主要可以分为3种类型:asconoid、synconoid和leuconoid (in that order)。

所有的海绵生物都有两个基本的特征:具有水沟系、细胞具有全能性。实际上,海绵在经过捣碎、过滤等还会重组。甚至将两种不同的海绵捣碎混合然后长出来两种海绵的混合体。

海绵的投喂和营养

水流经海绵的数量是令人吃惊的:一个10cm长、铅笔粗细的Leucandria 海绵,在24小时内可以过滤22.5L水。这样强大的过滤能力在珊瑚礁可能是一种自然的过滤器。毫无疑问海绵在日常的会过滤数量惊人的水体。如果考虑到推动水流运动的细胞只相当于白细胞大小的个体。几百个细胞形成小室,而海绵的每立方毫米小室的数量可以达到18000个。每个细胞都有领细胞。鞭毛前后运动,推动水流运动。每个细胞都有自己的摆动频率,将水从开口引进海绵体内 (最大大约1/10th1毫米)。通过领细胞捕捉食物颗粒,0.1-1.5um(即1/600mm),水通过排水孔排除。当水流经过细胞时,氧气扩散到细胞内,二氧化碳和其它废物排出。

Clathrina

一些游离的变形细胞可以消化大小在2-5um的藻类细胞、原生动物、有机碎屑。其它的游离细胞进行消化并将营养输送道身体的各个部分。溶解的有机物对很多种类的海绵的营养具有重要的意义。例如,研究表明,三种牙买加海绵摄取的有机物中,有80%在显微镜下不可分辨,其它的20%由细菌和腰鞭毛虫组成。

不过,也并不是说所有的海绵都依靠细小的颗粒、细菌、溶解的有机物生存。有些种类可以完全依靠共生藻的光合作用提供能量。例如,威尔金森发现大堡礁中10中最常见的海绵中的6种,更像是初级生产力的提供者而不是消费者。实际上它们更像是植物而不是动物,通过共生藻提供的氧气远比消耗的要多。对这样的一些种类,光照远比食物更为重要。还有一些种类可以捕食较大型的食物Asbestopluma海绵甚至能够捕食糠虾 。

Oscula

实际上,海绵的营养的方式多种多样的,有些完全是自养型的,有些从水体中过滤很小的食物颗粒、有些从水中吸收溶解的有机物,还有些捕食消化活的小型生物。

通过将海绵移植到不同的环境下对海绵的生活环境进行研究表明海绵具有特异性变化。具有共生现象的海绵(e.g., Verongia aerophoba)对光照的强度具有很大的依赖性,而没有共生藻(e.g., Chondrosia reniformis)的往往对强光照表现出抑制性。具有特许共生藻的(有或无共生藻),如Chondrilla nucula和Petrosia ficiformis对光照的强弱没有特别要求。

Photosynthetic

多数的水族饲养的海绵,都属于悬浮颗粒的摄食者。它们主动吸水流经身体,过滤合适大小的颗粒,吸收其中的有机物。它们利用流经体表的水流力量,称为伯努利原理是当水流或气流经过光滑的表面,然后遇到障碍物升高就会产生吸力。

仔细观察海绵,或多或少的在表面可以看见凸起的小洞,即排水孔。水流经过海绵表面时,产生升力帮助水流经过身体。不过珊瑚表面的突起的形状和尺寸在特定的水流下是不同的,改变水流的流速和方向会导致氧气供应不足和废物无法排除,甚至会产生水流倒灌的现象。

Pseudaxinella

水流和光照需求

通常,生长在开阔地带的鲜艳的海绵比较喜欢强水流。在威尔金森的研究中发现,较低水流中生活的海绵的生长速度明显比较强水流的海绵生长速度慢。如果水流较慢海绵可以利用的外界力量较小,需要更多的能量促使水流经身体。支持这种假设的,研究者发现,随着生活环境的变化,海绵的形状会发生戏剧性的变化。

将海绵从水中拿出会对海绵造成致命的伤害。海绵一旦离开海水,会在水管系统中形成气阻,单靠鞭毛的摆动不能将气泡去掉。很快环细胞就会死亡,导致部分坏死。坏死部分分解,产生气体导致情况变得更糟。最好的处理办法就是将坏死的部分切除,留下健康的部分继续生存。不过,假设海绵采集和运输的过程处置得当,对生存环境的不可知并不代表饲养的不可成功。与一般想象不同的是,海绵可以移动,每天0.5cm,改变形状以适应水流环境的变化。海绵的移动需要很多的能量,如果不健康的话当然就没有这样的能量可以支付。只有健康海绵移到合适的环境才会很好的生活。海绵通过改变自身形状对环境的适应如水流、灯光、食物等的适应。

Reefsponge

海绵的繁殖

所有的海绵都具有有性生殖和无性生殖两种形式。海绵是雌雄同体的,不过产卵和排精在不同的时间。海绵的生殖形式多种多样。常见的无性繁殖包括碎片生殖、出芽生殖和幼虫生殖(有争议)。一旦形成幼虫(有性或无性)就会随水流流出或穿过身体出来。一般幼虫是自由游泳的,经过一段时间后就在底质上附着变成小海绵。可能比其它无脊椎生物更容易进行繁殖的操作。

不过即使即使能够在饲养的条件下进行产卵的工作,海绵的生长速度的差异还是型当的明显的。通常,热带珊瑚礁的海绵Demosponges可以存活20-100年。生长缓慢的种类可能需要很长的时间才能长到可以出售的尺寸。有些海绵如Callispongia vaginalis (lavender tube sponge)生长很快,一个星期就可以看出明显的变化。从关岛来的Terpios 每个月长2.3 cm。其它的象Xestospongia muta (tub or barrel sponge)甚至一年都看不出明显的变化。所以各个品种之间巨大的差异表明进行繁殖生产的潜力是很不相同的。同样不同的生长速度决定了采集的策略。尽量采集生长速度快的,而不是速度慢的。还有生长速率比较快的种类一般成活率也比较高。

Tethya

海绵着色和化学防御

海绵的颜色变化比较大,几乎包括了从白色到黑色、红橙黄蓝等颜色。成色的色素来源多种多样,可以是自己合成的、食物颗粒、共生藻或细菌中都可以。有建议表明海绵明亮的颜色是一种警戒色、比较暗淡的颜色可以更好的保护自己。很多颜色鲜艳的种类无毒(e.g., Callispongia vaginalis)而有些有毒(e.g., Neofibularia nolitangere 触摸会导致严重的皮炎)。不过来自不同生境的海绵无论从物理和还是化学上互相之间不会有明显的伤害(例如热带海域和温带海域)。在海绵的化学防御手段是否真正有效上还存在一定的争论,不过在热带海域一些种类的生物已经找到了对付这种防御措施的办法,包括海蛞蝓、环毛动物、海龟和一些鱼类不仅取食海绵,甚至是主要依靠摄食海绵生活。还有,研究表明鱼类在攻击海绵的时候并不会顾及海绵的颜色。在35,301例攻击中,蝴蝶鱼50.8%,鹦嘴鱼34.8%,trunkfish和魨科鱼13.7% 。同样没有证据表明来自深水的暗色海绵比颜色鲜艳的更容易受到伤害。例如,我曾经采集到鲜红的Cliona delitrix 和不同的Aplysina lacunosa ,从金黄色、到粉红色到薰衣草色直到铁锈红色。. 在180 ft这个深度,没有潜水灯的照射所有的东西看起来都是黑色的。

这里的讨论可能在某种程度上来讲,海绵不适合水族箱饲养,仅仅就是因为海绵具有的化学防御能力对其它饲养生物,甚至饲养者本身产生伤害。例如,火海绵 Tedania ignis 会在手上留下灼伤的痕迹。当然并不是很多海绵都是这样并且个人的敏感程度也是不一样的。需要注意的包括T. ignisN. nolitangere) 都会产生伤害。其它具有潜在危险性的包括Siphonodictyon ,当它们与海葵接触时,会产生有毒的粘液杀死海葵。穿孔海绵Cliona,尽管不是经常攻击珊瑚,不过会将生存的整个礁石包裹起来。sponge Terpios, 生长速度很快,为了竞争会产生毒素杀死藻类、蛤、水螅珊瑚、甚至是软体动物。

海绵富含各种各样的化合物,并已经提炼出或即将提炼出很多的药物。例如Halichondria moorei, 很长时间就被用来进行康复性治疗。最近的分析表明这种海绵含有10 %的抗-inflammatory药物氟硅酸钾。尽管毛利人并不明白其中的道理,不过这并不妨碍它们使用他进行对付伤口的肿胀的毛病。一般的人会认为海绵骨针可能是一种防御的武器,不过试验表明则能并不是这样,如果没有化学物质存在的情况下,吞食海绵的鱼不会由不适反应,而吞食了含有化学品的海绵的鱼下次拒绝进食海绵,所以则可能是一种防御武器。

海绵的共生现象

大家都知道珊瑚和共生藻之间的共生关系,其实在海绵也存在这种关系。很多的海绵都有共生细菌(主要是假单胞菌Pseudomonas和气单胞菌Aeromonas),在某些Verongid sponges,细菌会占到体重的40% 。不过it is not just any bacteria that thrive within the body of these sponges. 实际上,已经从某些海绵中成功分离出抗生素,表明至少这些种类的海面对共生细菌具有一定的选择性。还有报道海绵和蓝绿细菌也存在着共生的关系。通常,共生细菌深藏在海绵体内,而不是在有光的表面。有些与腰鞭毛虫、红藻绿藻和硅藻共生。

除了与微生物进行共生以外,不同的海绵之间的关系也是比较复杂的,例如,3中常见的加勒比海海绵(Iotrochota birotulata, Amphimedon rubens, and Aplysina fulva)互相接触的时候生长的速度得到很大的提高。海绵的敌害包括被angelfishes and trunkfishes吃掉、海星吃掉、底质掩埋、波浪粉碎、碎片、病原体。有迹象表明海绵群体比单体生存更好。

很多地方海绵是仅次于珊瑚的生物总量。很多人认为是共生互利的关系。海绵还有很多的小伙伴。例如小虾、小蟹等。