介绍 我喜欢珊瑚,非常喜欢。我在水族箱中饲养珊瑚,从中得到乐趣,我还繁殖珊瑚、购买和销售珊瑚,而且我研究珊瑚。不知道我花了多少时间盯着珊瑚观看,想象,甚至梦见它们。它们就是那么的漂亮、迷人。最近几年,我开始观察注意一些灌木,尤其是某种juniper和其它相似的品种,枝杈较少的非常像table-top或bottle-brush鹿角珊瑚(Acropora)的形态。 1   然而,我不仅会对珊瑚胡思乱想,还会出现些奇怪的行为。许多年前,从加勒比海旅行回家的时候,碰巧把潜水用具放在了水族箱旁边,… 我的50加仑水族箱是敞开式设计的… ,我的眼神从水族箱转到潜水面罩,又从潜水面罩转向水族箱。我立即想到了一种从水面上观察水族箱内珊瑚的方法。坦白的说,谁会这样做呢?一个人要疯狂到什么程度才能看到灌木丛就想到珊瑚,还要戴着潜水面罩把头伸进水族箱观察珊瑚呢?一股悲伤的念头突然涌上来,我要把这些古怪想法带到坟墓里去。 无独有偶,我对珊瑚的偏执并非特例,很多人有和我一样疯狂和古怪的想法。有一次,我的女友告诉我,她认为乔木和灌木是陆地上的珊瑚。当她穿上潜水衣,防止被珊瑚刺伤,在她的水族箱内工作的时候,我的想法更确定了。她,还有很多我认识的珊瑚爱好者,都是很疯狂的。如果你在看本文,也去你就是其中之一。我不但不会抑制这些怪癖,还要继续发扬下去。而且,文章一旦发表,我就更没有回头路了。本文,我将讨论什么对珊瑚是最重要的------什么是珊瑚,它们从哪里来,它们不可能怎样。 2 什么是珊瑚? 我们所说的所有珊瑚都归类于刺细胞亚门(phylum cnidaria),它们与其它很多生物共同属于这个比较大的分类。刺细胞亚门区别于其它生物的明显特征是刺细胞(cnidocyte,nematocyst),专门用来捕食和防御。刺细胞蛰伤,有些比较柔和,而有些刺激会很强烈,因此Tahl在水下穿潜水衣,有些刺蛰达到一定程度后甚至是致命的。在这个亚门中,有四个纲,钵水母纲(scyphozoa)、立方水母纲(cubozoa)、水螅纲(hydrozoa)和珊瑚纲(anthozoa)。钵水母是典型的水母,而立方水母是箱形水母。我们所说的珊瑚是介于后两个纲分类之间的生物。 水螅虫的分类从淡水到咸水实在太多了。它们有独立生存的,也有寄生生存的,一些能够制造硬骨,而大多数不能。火珊瑚,fire corals (Millepora spp.)就是其中最臭名昭著的品种。如果你不小心皮肤的敏感部位碰到它就会知道它是如何得名的了。火珊瑚的刺蛰是强有力的,对于大多数人仅能造成伤害,但没有危险。火珊瑚是所有礁岩区的主要珊瑚组成,身体内有虫黄藻。与人们饲养的一般珊瑚不同,火珊瑚在强光和强水流的环境中生长速度超快,也是很可爱的品种。同样属于水螅纲而且很漂亮的蕾丝珊瑚,lace corals (Distichopora and Stylaster spp.)可能是鱼友们最喜欢的珊瑚。实际上它们没有共生虫黄藻,因此需要大量的喂食,在人工环境下很难成活。在珊瑚粮没有质的突破前,我们几乎没有养活它们的机会。 我们所说的其它珊瑚属于珊瑚纲。珊瑚纲还分为两个亚纲:八放珊瑚纲(octocorallia)和多放珊瑚纲(hexacorallia)。先了解八放珊瑚:单词中octo前缀表示“8”,当然,它们的身体结构特点与8有关。八放珊瑚每个珊瑚虫有8个触手。八放珊瑚又分为三个目:海鳃目pennatulacea (sea pens)、苍珊瑚目helioporacea (the Blue coral, Heliopora coerulea)和海鸡冠目alcyonacea (soft corals and gorgonians)。其中Blue coral肯定不是软珊瑚,它能制造坚实的骨骼,其它八放珊瑚(包括最软的软珊瑚)也能产生一点骨骼结构。软珊瑚,如皮革珊瑚(Sarcophyton, Sinularia, Lobophytum, etc.) 也有碳酸盐形成的骨针结构,骨针机构非常细。即使是非常软的珊瑚如千手,xeniids (Xenia, Anthelia, etc.)体内也充满了钙质的骨针,不要被它们的外表和俗名所迷惑了。 3 八放珊瑚的八个部分具有对称分布的特点。多方珊瑚根据数量不同也是对称分布的(6,12,24等)。多放珊瑚分成6个目:角海葵目,ceriantharia (tube anemones or cerianthids), 角珊瑚目,antipatharia (black corals), 海葵目actinaria (sea anemones), 六放珊瑚目,zoantharia (zoanthids), 类珊瑚目,corallimorpharia (mushroom polyps or corallimorphs)和石珊瑚目,scleractinia (stony corals)。其中black corals一般在珠宝交易中能看到,水族交易中基本没有。它们没有共生藻,必须喂食。因此不常见倒是件好事情。最后一种石珊瑚目或石珊瑚就是我们常说的珊瑚。 4 很明显,珊瑚的定义是非常多元化的,跨越了很多分类,包括许多分类的近亲关系。如果我们把石珊瑚叫做珊瑚,把black corals叫做珊瑚,为什么不能把它们的近亲蘑菇珊瑚虫、纽扣珊瑚和海葵也叫做珊瑚呢?谁知道呢? 5 珊瑚的演化时间线和裸珊瑚 石珊瑚(scleractinians)是珊瑚礁的主要造礁生物。从遥远的三叠纪2.4亿年前就开始了。在此之前,没有明确的化石证据。但是珊瑚礁是在大约2.5亿年前形成的。在这1千万年间,另外两种多放珊瑚统治着海域,并形成珊瑚礁。这两种分别是四射珊瑚,rugosa (horn or rugose corals)和横板珊瑚,tabulata (tabulate corals)。这些珊瑚延伸了珊瑚礁,随后也消失了。大约3亿年前的二叠纪,它们虽然都灭绝了,但它们制造的珊瑚礁还在。二叠纪时期,地球经历了物种大灭绝。至少70%以上的陆生动物和90-95%以上的海生动物灭绝了。这两种珊瑚也位列其中。尽管它们曾多次从衰败中走向兴盛并统治了整个热带海域,但还是没能躲过那场巨大的生物灭绝灾难。于是,世界经历了数百万年没有珊瑚的时代。四射珊瑚和横板珊瑚灭绝了,石珊瑚又没有出现。 地球历史上有很多次造礁时期,但许多时期并没有真正的形成礁岩(造礁间隙期间)。石珊瑚在造礁间隙期间存活,并拥有了很多近亲。造礁间隙形成的原因有很多。应该说当时的环境不适合造礁生物迅速钙化和在礁岩周边生长。也就是说那个时期不太适合钙化动物的生长。那么今天的造礁主要生物------石珊瑚是怎么在造礁间隙存活过来的呢?一种假说是赤裸珊瑚虫假说Naked Coral Hypothesis。这种假说认为造礁间隙期间,钙化的基因被继承了,尽管在当时的条件下很难钙化,或只能进行一点点钙化。石珊瑚在没有硬骨骼时将是赤裸的状态,就像堆砌在支架上的菇类。石珊瑚比四射珊瑚进化了许多,身体内部的结构也发生了巨大的变化,与蘑菇类珊瑚虫构造基本一致。通过人们最近的观察发现,蘑菇珊瑚虫除了不能形成硬骨以外,其它构造都与石珊瑚虫相同。 6 为了检验这个假说,Medina及他的小组(2006)从分子生物学角度比较了蘑菇珊瑚虫与石珊瑚虫的构造,用海葵和八放珊瑚作为原始分类比较依据,向下分枝观察,蘑菇珊瑚虫确实位于珊瑚分枝树中。蘑菇珊瑚虫确实是石珊瑚中的一员,只不过是没有骨骼的裸体者。你所饲养的硬骨珊瑚Acropora 或Pavona 可能是Ricordea 或 Discosoma 的近亲,可能比与脑珊瑚的亲缘还要近。Medina及他的小组(2006)还分析了珊瑚和蘑菇的起源。石珊瑚开始与其它珊瑚虫有明显不同是从2亿6千5百万年前,与发现最早化石的2亿4千万年前时代差不多。蘑菇珊瑚虫最早出现在8千7百万年前,是白垩纪中期。可以肯定,这个时期的石珊瑚品种已经比原来丰富多了,而且比今天也要丰富。可以说有很多机会进化出一支赤裸的石珊瑚虫,变成蘑菇珊瑚虫。 什么时候我们才能不再把sps叫做sps? 被我们称为珊瑚的生物继承了祖先的血统,统治了大海,同时,陆地上的恐龙也统治了整个陆生世界。尽管经历了白垩纪生物大灭绝,恐龙在地球上消失了,而珊瑚却活了下来,并在随后的几千万内进行着造礁运动。从它们发源开始,经历了数次海平面改变,季候改变,灭绝事件,洋流改变,海陆变迁,分布区域改变,基因遗传改变,以及无数神秘的压力。尽管经受了这些环境压力,它们还是成功的繁衍了很多种类。石珊瑚分布于极地到热带海洋的很多地方,有的有虫黄藻,有的水螅虫体型长达一英寸,有的却只有1毫米,有些则一点硬骨的痕迹也找不到,就是我们刚才提到的蘑菇珊瑚虫 (类珊瑚目)。 7 在水族领域,我们把石珊瑚分成两个类别,sps小水螅体硬骨珊瑚和lps大水螅体硬骨珊瑚。这个重要的分类是我们根据饲养要求很观赏状态不同进行的区分的。听到“sps需要强光、sps需要强水流以及lps需要喂食,sps不需要喂食”这样的话一点也不稀奇。考虑到它们漫长的进化历史和种类繁衍,我们只针对它们的某个特性提供饲养条件显然是不明智的。让我们考虑两个问题,到什么时候我们才能不再使用sps的分类方法?为什么要取消sps的分类方法? 8 加州的最南角是一个叫La Paz的小镇。这里周围的海域被两种珊瑚统治着:Pocillopora verrucosa, 水族常见珊瑚,以及Pavona gigantea, 水族常见珊瑚的近亲。所有人都会将这两种珊瑚归类为sps。在人工饲养环境中,这两种珊瑚无疑会被强光照射,因为它们是sps。La Paz周围和加州湾的许多礁岩区,这两种珊瑚的分布有明显的垂直地带性。Pocillopora 统治着水下6米内的世界,而Pavona 统治着水下6-14米的世界。这种深度分布特征在整个东太平洋都存在。Iglesias-Prieto和他的小组(2004)研究了是否光合作用在这种垂直地带性分布中起到了决定性作用。答案是肯定的。这两种珊瑚体内有两种完全不同的虫黄藻。曾几何时,人们认为在sps、五爪贝等生物体内的虫黄藻都是一致的,或只有几种而已。现在我们知道事实与想象大相径庭。虫黄藻分类很多,可能达到上百种,而且有些生物同时共生很多种。上述两种珊瑚体内的虫黄藻区别就像杜鹃花和蕨类植物对光的需求区别一样。Pocillopora 体内的虫黄藻需要强光,可以忍受强光的刺激。Pavona 体内的虫黄藻喜欢中等强度的光线,而且对 Pocillopora 喜欢的强光很不适应。如果你将它们从一个环境转移到另一个环境中,Iglesias-Prieto及其工作小组(2004)进行了实验,Pavona 部分白化了,而且在浅水强光下状态非常不好。Pocillopora 非常渴望光线,在深水低光照条件下状态不好。这两种同是sps,只因共生的虫黄藻不同,对光的强度反映也差别很大,而这种不同反应也造就了两种珊瑚在自然界的融合分布特点。 9 只有几种珊瑚统治着夏威夷北部海岸的Kane'ohe湾。其中最多的两种珊瑚是Porites compressa 和 Montipora capitata, 它们是当地造礁的主要生物。这两种也是典型的sps,与我们饲养的 Porites 或 Montipora 非常相似。在正常条件下,两者都不是特别积极的捕食者。它们都捕食浮游动物(提供珊瑚每日所需能量的10-20% ),但都不是非常积极的捕食者。(Grottoli et al., 2006). 当两种珊瑚发生白化时很有趣。Porites 在进食方面无任何变化,依然进食率很低,使用储备的脂肪度日,等待早已不足的虫黄藻供给能量。如果虫黄藻很快恢复了,那么也会它也很快恢复。反之,可想而知。Montipora 有完全不同的策略。它们不会坐等虫黄藻的归来,而是增加捕食量。当M. capitata 白化后,捕食量会增加五倍,而完全不需要虫黄藻提供能量。如果正常的食物供给充足,白化的Montipora capitata 依然能够保持肥壮,等待虫黄藻归来。我们常听鱼友说起,也常对鱼友说,而且我们也十分确信光对sps的重要性,而把食物放在第二位。这个理论从体系上就是错误的。两种珊瑚都是典型的sps,它们却用不同的方式应对危机,这告诉我们,生物的多样性法则是确实存在的。 什么时候会取消sps的分类呢?我的建议是它们大部分时间内都不是所谓的sps。珊瑚有很多种,纷繁复杂的分类告诉我们有些情况对于饲养和照顾它们很重要。有时我们说珊瑚会这样,或珊瑚喜欢这样,或人为的把它们分成sps和lps或软珊瑚,这样有些太过笼统了。我确信,水族领域还会继续区分sps和lps很长时间,我希望大家在饲养时能够抛开其中无用的分类信息,当我们希望谈论珊瑚,尤其是谈论饲养照顾珊瑚的习惯时,水螅虫的体积不应该是人为的冰山阻隔。相反,我们应该尽可能明确的讨论某种珊瑚,它们的特性及相应的饲养策略,不要太过笼统。 10 结论 珊瑚是非常古老的生物,早在脊椎动物在大陆上出现之前,珊瑚在海洋中已经有过兴衰的历史了。四射珊瑚和横板珊瑚在上千万年间制造了大量的珊瑚礁,同时也经历了多次衰败。最终在三叠纪达到顶峰后灭绝。1千万年后,石珊瑚出现了。此后的上千万年间,它们也经历了自己的兴衰。大约八千七百万年前,一群是珊瑚停止了钙化,演变成了今天的类珊瑚目,蘑菇珊瑚虫。然而,所有的珊瑚,无论是石珊瑚、火珊瑚、软珊瑚都在不断进化和分枝,直到今天。它们身体发生了惊人的变化,在很多地方生存,有些我们不仔细看根本认不出来。就像你看到的,我始终这样看待珊瑚。近距离观察珊瑚,发现它们身上秘密,于是更加喜爱它们了。