水族箱的呼吸需要:你理解对了吗?

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本文意在分析水族箱内氧的动态变化。这是两篇系列文章中的第一篇,不仅因为文章篇幅长,覆盖面广,而且我也还没完成对第二部分的资料收集工作。关于氧含量的问题,我很早就开始思考了,不过最近才开始研究。之前我在研究缺氧导致珊瑚细胞死亡的问题。在背景调查、进行水族箱研究,测试缺氧环境对珊瑚的损害时,我开始渐渐的从鱼友的观点考虑问题了。

当然,关于氧气的讨论已经有很多年了。最近一次去亚特兰大,东道主Saltwater网站慷慨的送给我一套古老的水族杂志。其中1932年9月发行的一本杂志中有一篇专门讨论水族箱中氧气的文章。一般鱼友们首次关心水族箱中氧气问题是从考虑运输问题时开始的。在包装袋内充入纯氧,让小小的水体保持氧的高浓度。如果使用空气包装,最好立即驾车回家,尽快将生物放入检疫缸或暴气的鱼缸。对于珊瑚和其它无脊椎动物,人们很少这样关心,但形式差不多。那些试图以空气包装方式代替纯氧包装方式的人发现,运输途中的死亡率非常高。

我总是听人说,使用气泵能提高水族箱里的氧气含量。我对此一直深信不疑,直到有人提出气泡在水中产生、上升直至飘到水面破碎的效果其实可以忽略不计。气体交换多在水面发生,气泡或其它形式的对水面的搅动增加了空气和水的接触表面,其带来的效果远远超过用气石打气所带来的氧。更多鱼友表示,蛋分是绝佳的增氧设备,强蛋分的水族箱出现低氧环境几乎是不可能的。我一直不清楚,在蛋分反应仓内,气泡回旋上升到水面的时间里到底会发生多少氧交换。当然,这个也说得过去,海水在最终流向底缸前与气泡进行了长时间的亲密接触。既然存在这么多的不确定,是否能直接测量海水的氧溶解度,是否有数据支持上述说法?

地球氧环境

如果没有氧气,脆弱的地球上的生物恐怕早就消失了。大约20亿年前,地球的氧环境开始逐渐形成,生命的最初迹象应该是3.85亿年前。这种氧环境要归功于大量存在的蓝藻。在寒武纪生命大爆发时期,也就是542-544万年前,地球上氧气水平与今天大气中氧气水平相似,约占21%。

细菌可能是第一种生命形式。由于细菌可以是自养的或厌氧的,所以是否有氧气并不重要,甚至有些细菌会被氧气终结生命。在地球的早期历史上,没有氧气。没有氧气自然就没有臭氧。没有臭氧,宇宙空间内的高强度紫外线会直接袭击地球。有些观点相信,古菌演变为蓝藻后才开始出现对氧的适应,这是10亿年前的事情。蓝藻(蓝细菌)能够在水中生活,并将氧气作为代谢废物排出。

随着先前无氧环境的改变,厌氧细菌必须发生改变才能适应新环境。有些时候,一种细菌吞噬另一种细菌,并成为共生关系。这种最原始的关系甚至导致了真核微生物和线粒体的产生。即使历经1亿年的变化,这些物质依然保持着原始的DNA。植物的叶绿体也是这种共生的演化结果。

随着气体在空气和水之间相互溶解,海洋中的氧气浓度逐渐上升。这个过程发生得非常慢,几乎是在地球上所有陆地表面岩石都被氧化之后。即使这样,海洋仍然没有达到氧气饱和,有很多证据证明,直到中生代中晚期,海洋中的氧溶解只到达了水下几百米。液体所能溶解的氧气确实不多。相对于大气,海水中溶解的氧气实在是太少了。

海洋中的氧气

海洋中的氧气来源于表面海水的气体交换和水中生物的光合作用。其测量单位是gC/m2/yr。然而,直接测量光合作用是通过测量变化光线照射的水流。这一点很重要,因为可以测量出光合作用和呼吸作用的相对率。前者消耗氧气,后者产生氧气。这个微观实验是海洋的缩影。

海水中的氧溶解度受到许多物理和化学因素影响。首先是海平面的大气压,一般是14.7psi(760 Torr)。氧气分压在海平面大约150Torr。第二是温度,氧气的溶解度与温度成反比。冷水比温水溶解的氧气更多,这个我们经常在水族箱讨论中涉及。第三,盐度与氧气溶解率也成反比。这也从侧面支持了“把鱼饲养在低于海水盐度的水中有利于它们呼吸”的观点。但把这个问题归结到氧气方面有些牵强了。海水鱼经过进化已经能够适应海水盐度的环境了。长期置身于低盐度环境会产生负面影响。第四个因素是压力,海洋底部的压力非常大,因此氧溶解量也比表层海水更丰富。我们饲养的珊瑚多来自于浅海域,水族箱里不可能形成很高的压力,不过这一点在水族箱里并不重要。

 

盐度(ppt

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6.2

表1氧气在不同水温和盐度下溶解表。加亮显示的单元格数据代表大多数珊瑚海域。

其他因素也会影响海水中的氧气含量。水表面的气体交换是根据水和气体的性质改变的。空气流通能够增加氧溶解度,尤其是表层海水。大风天气时表层海水的氧溶解度高于无风天气。水流是同样重要的因素,波浪,海流,上升流都都是水流模式。另一个明显的因素是光合作用,这是在海水透光区最主要的氧气来源。当然,呼吸作用非常明显的消耗氧气。呼吸作用和光合作用平衡的深度被称为补偿深度。临界深度略低于补偿深度,这个位置植物产生的氧气恰好等于植物本身消耗的氧气。在此之下的深度是无光区范围,尽管没有光合作用,但同样生活着许多生物。鱼类和浮生生物可能会季节性或每个白天向上垂直迁徙,以利用上层水面的物质。

低于临界深度,海水中的氧气在不断下降,直到500-1000米深度,被称为最小含氧层。这个层面的氧气被生物的呼吸作用消耗。有些生物就生活在此,尽管它们已经进化成厌氧生物。低于最小含氧层,向无尽的深处,氧气含量又开始增加了。氧溶解甚至能达到饱和,不过这种饱和还达不到浅海透光带的饱和程度。因为这里海水温度超低,生物密度太小,氧气的消耗与巨大的水体不相称。深海中的氧气主要来源于两极富氧的海水下沉回流到深海海底。

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图1东太平洋热带最小含氧层(虚线)和热带大西洋最小含氧层(实线)。

浅海的珊瑚礁海域经常是氧饱和状态的。因为这里珊瑚和植物的光合作用强烈,各种热带旋风和风暴多,水流循环好。尽管整体上是这样的概念,但也存在着低氧区域,特别是水流交换少的泻湖,一些低潮时被珊瑚礁隔开的低潮带和浅礁区。

氧气和珊瑚礁鱼类

对珊瑚丛中的古比宽纹叶形虾虎(Gobiodon histrio)的研究是很有趣的。这种鱼几乎一生都生活在鹿角珊瑚丛中,尤其喜欢 A. nasuta。我们假设那里的氧环境是高浓度的,在夜间或潮汐间露出水面时氧气可能不足。研究发现,这种缺氧的情况确实存在,而这种古比对缺氧条件的容忍性极强,在水氧溶解只有3%的条件下时,它们只出现了失去平衡的现象。

通过对大堡礁的31种鱼进行观察,Nilsson和Östlund-Nilsson于2004年完成了新的报告。他们发现鱼类对缺氧状态的应变能力是不同的,但分布很广,所有被观察的鱼种都能在水氧20-30%的条件下正常呼吸,大多数被观察鱼种在水氧10%时都不会受到影响。在此前的研究中,他们发现两种cardinalfish在临界氧饱和度时就开始依靠无氧代谢。要繁殖cardinalfish的鱼友们应该关注相关的研究。一般鳚科鱼和虾虎鱼最耐低氧。令人惊讶的是,雀鲷科的好多鱼不是耐缺氧高手。更有些雀鲷甚至比cardinalfish对缺氧更敏感。应当指出,这项研究采用的样本是那些夜间躲藏在珊瑚中的小型鱼。样本不包含那些夜间生活在高水氧区域的鱼类,典型的就是吊类。一般的研究对象是 cardinalfish(9种),雀鲷(14种),虾虎鱼(3种),鳚科鱼(2种),豚形鱼(1种),鳊鱼(1种)和隆头鱼(2种)。耐缺氧的本领在一些鲨鱼身上也有发现。

氧和珊瑚                                                                                     

缺氧条件下珊瑚的调查仅仅比鱼类范围大一点,而且也是最近才开始的。数十年的研究假设虫黄藻在珊瑚体内制造氧气,并为珊瑚供养。珊瑚组织表面可以进行气体交换。第一个研究对象就是海葵。Shick将研究扩大到纽扣和其它珊瑚,不同品种珊瑚水螅体都能进行气体交换,但它们的能力有限,在光线照射下,虫黄藻产生的氧气可能形成潜在的高氧环境。Edmunds和Davies发现, Porites porites在相当于水下10米处光线照明3小时后呼吸作用增速39%以上,在强光照射下80分钟后,呼吸作用增加了58%。因此水流和光合作用被视为珊瑚取氧的主要途径,同样也是大规模珊瑚礁的取氧模式。

Kuhl等人用微传感器测量鹿角珊瑚组织表面的氧气、PH、光线昼夜间的变化。他们发现,阳光照射仅几分钟,珊瑚细胞表面的氧含量就已经达到高氧浓度(空气中氧含量的2.5倍)。失去光照5分钟后,细胞表面氧浓度下降到比空气少2%。珊瑚组织内的氧随着组织表皮增厚而减少,并形成厌氧积水。其他实验也证明,珊瑚的组织在夜间是处于缺氧状态的。

几年后,Gardella和Edmunds直接测量了Dichocoenia stokesii的氧环境,并得出相似结论。珊瑚在白天出于富氧状态,而在夜间处于缺氧状态,它们同时测试了不同的水流速度。一般高速水流会有利于珊瑚表面的氧交换,但虫黄藻才是氧气的主要制造者,这也证明了珊瑚的呼吸作用在有无光线条件下的差别。类似的结果在珊瑚礁藻类也是一致的。

关于这个问题最近的研究很能说明问题。它们使用Pocillopora damicornis作为样本,珊瑚表面的氧含量在黑暗的10分中内,从135%降到了95%,低于这个氧环境的时候会出现白化或更加敏感容易发生白化。最后,他们用上述的鱼在珊瑚中进行实验,最终证明了夜间珊瑚分枝之间存在着缺氧的状况。

氧气和水族箱                                                                             

我在《Dynamic Aquaria》一书中找到了很详细的信息。作者引用了Smithsonian的水族箱的数据。数据显示,水族箱里的氧气水平变化与珊瑚礁极为相似。不过Smithsonian使用了ATS系统,并用反光照周期平衡系统中的氧气和ph值。因此,他的水族箱24小时内都有光合作用在发生。其他来源的数据不太可信。

由于认识还不足,我准备在实验室中用精密的探测仪器继续探究封闭水族系统中的这些变化因素。结果将在今后的文章中与大家分享。

如果你有什么问题可以到礁岩中心我的作者论坛。

经常听人说,如果有人秀他一缸长满的硬骨珊瑚,漂亮又炸毛,一般要不了多久就要出问题,我想夜间缺氧可能有很大关系吧

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