生物和底砂 

由于生活在底砂表面及砂粒之间的生物相互复杂的关系和作用,砂床才变得如此重要。其中包括细菌、微藻、原生动物和少量体型小到足够能在底砂中活动的生物。对于它们,整个世界全是由砂粒组成的。在这个迷你世界里,食物链是从细菌和微藻开始的。微藻中,占主导地位的是蓝藻和褐藻(cyanobacteria、diatoms)。

它们吸收水中溶解的营养物质,用这些物质的营养新陈代谢,繁殖出更多的蓝藻和褐藻。细菌和蓝藻都能分泌酶,通过酶催化分解水中的营养,以吸收利用。水族箱内光线一般比较充足,光线甚至可以穿透底砂表面,射入底砂中。相应深度和光线条件下会有相应种类的细菌,以及对应的溶解氧含量。在底砂表层,硅藻和好氧细菌占支配地位。在最底层,厌氧细菌占主导地位。中间层,有很多生物混合在一起,生物的种类由营养含量、砂粒分布和水流运动决定。

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图4  加勒比海珊瑚浅水域沉积物。

海绵附着在沉淀在底砂中的贝壳残片上。图中黄色标注的东西有些像水族箱内的海蛇尾。它们在水中摄取食物,并将食物拖到底砂内部进行消化。图中的沉积物形状多样,颗粒变化大,应该是接近海岸分选较差的地方。 尽管这些细小的生物是水族箱内溶解营养的最终消费者,但它们也只是底砂系统内复杂生物链中的一个单元。这个生物链需要浅滩沉积物分解动物的分解作用和功能,其中包含很多生物:底砂蠕虫、海螺、甲壳动物等,也就是我们所说的“清洁大军”。 清洁大军的种类要保持多样性,了解这点很重要。海洋动物中很少有不偏食的或什么都吃的。而且大多偏向吃一种食物。因此,要确保所有多余的食物都被处理掉,则需要一支兵种齐全的清洁大军。

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图5  半英寸长的蠕虫,在底砂表面爬行。下方还有一个海葵洞穴。掘穴海葵在温带海洋和热带海洋都比较常见。 无论是食物链中的哪一环,掠食者吃掉的食物并不能全部留在体内,变成组织。生物学研究表明,只有大约10%的食物将转化成动物的活体组织。剩余的90%都将以呼吸作用转化成能量提供给生物。能量燃烧最终产物为水和二氧化碳,它们被排出水族箱。很多食物被以这种方式消耗了。

每天都有太多的食物被“燃烧”,产生的二氧化碳不断的排放到水族箱内,形成碳酸,形成PH值降低趋势。另外还有些食物在另一种新陈代谢过程中被消耗,副产品是氨、磷酸盐,通过尿液或直接从体表排出。然而,这只是食物中的一小部分。大部分未消化的食物残渣会从消化道口排出。海洋生态系统中的食物残渣包含无法消化的、未消化食物的混合物,以及消化酶和消化道细菌。

这些听起来就很恶心的东西却是礁岩生态中另一个群体的食物,其中包括珊瑚、鱼类如小丑鱼等。 水族饲养者必须不断的喂食以保证生物存活。充足的食物供给对于生物来说非常重要。然而,大多数食物并没有被生物吸收,要么变成了溶解的有机物质,要么变成尿液被排出。这两种副产品都必须从水族箱内去除或转化成无害的物质。这种转换几乎可以完全在底砂中完成,各种细菌和微生物可将这些营养物质不断吸收利用,消耗掉所有的营养或将其转化为气体排出系统。 

这个过程从砂床的上层开始,那里食腐动物如小型蠕虫(Linopherusa)、和海螺如织纹螺(Nassarius)会吃掉多余的食物(丰年虾尸体或薄片鱼粮)。另一部分生物吃“素”。在自然界,所谓素食指海藻或海草残余。水族箱内藻类是薄片鱼粮的副产品。大多数水族箱内食藻的动物是片脚类动物,还有些半杂食性的温带海螺(Illynassa obsoleta)以及浅水水藻动物,如conchs、Strombus species和海参。 这些生活在砂床表面的生物通过分泌物滋养着整个底砂层。它们的排出物可以作为藻类滋生的营养。水族箱内这种藻类主要是硅藻(即褐藻)、蓝藻(也叫蓝细菌)。

一个非常有趣的小型能量循环在藻类和生物之间形成: 
 A 食藻动物吃掉沉积物颗粒表面的藻类。 
 B 它们体内进行新陈代谢。 
 C 一部分藻类被吸收。 
 D 一些藻类在呼吸作用下燃烧能量。 
E 其余的藻类以溶解有机物的形式被排出,为更多藻类生长提供能量。 

当然,如果没有追加喂食,随着每个步骤的能量消耗,可被藻类吸收的能量越来越少了。但总有食物不断的进入水族箱内。无论怎样,这些食藻动物的食物循环从长效看还是在消耗过剩的食物。 然而,很多动物在砂床表层觅食,吃饱后立即钻到砂床内部安全的地方消化。很多代谢产物的排放是在砂床下很深的地方进行的。另外,其它动物如tube-dwelling, 专吃浮游生物的Phyllochaetopterus worms, 或以浮游生物为食的small brittle stars,同时向底砂内排放溶解有机物和尿液。这些蠕虫以水中漂浮的小颗粒为食,也应该算作清洁团队的一员。可以说它们是有生命的机械过滤。其它砂床表面下以有机物颗粒为食的生物,如cirratulid hair worms 和tube dwelling spaghetti worms也会排出同类物质。

实际上,所有这些蠕虫都是在砂床表面觅食,在砂床内消化、代谢和排放废物。 图6 小型的底砂表层蠕虫“oweniids”。这种蠕虫在热带海洋地带比较常见,如海草床。当它们在管子内上下移动的时候,与水族箱内的管状蠕虫活动方式相同,促进了海水在底砂内移动。 这些生物同样也是其它生物的食物。有一个问题总是被忽视,在讨论食物链的时候,底砂范围内为我们呈现的是一个相反的过程。每种食物都向食物链中的上级传递。在自由水域或陆地上,食物都是被更大的猎手吃掉。食物链的顶端一般是最大型的生物。在沉积物生态系统中,食物链越高级的位置,生物很小。尽管底砂内也有食肉动物,但它们受到食物和底砂的限制,也非常小。底砂动物中体型最大的是蠕虫,长度也不超过1英尺,而且在水族箱中尚未发现。 

底砂中的有氧层下部和缺氧层上部是一个相当繁荣的位置。除了刚才讨论的表层动物外,那里还有独特的生物群落。包括一些线虫和圆形动物。这是一群变化多端的动物,包括草食和肉食的。然而,关于它们的研究除了一些极少的品种外几乎没有。其中一些肯定会吃有机小颗粒、其它生物的粪便尿液、藻类等,还包括细菌群落。其它一些可能以多毛环节动物和原生动物为食。 底砂内的庞大生物群落中还有许多原生动物。其中包括能高速移动的纤毛虫,有些看起来很像扁虫。它们都是掠食者,以细菌群落和藻类为食。这些作为食物的藻类和细菌就生活在这个层面,因为表层掠食者的活动会给这里带来营养和食物。 扁形虫在底砂层的上层到处都是,但在有氧层的最下边界处最多。它们中的许多都是猎手,以桡脚类动物和小型蠕虫为食。其它的以这里丰富的微藻为食。 这一层里发现的最大的掠食动物是多毛环节蠕虫,如syllids。这些蠕虫可以深入到砂床下1英寸或更深。它们要依靠其它蠕虫和细菌群落生存。 底砂生物生存需要空间,这一点对于水族箱底砂特别重要。这种空隙会在底砂生物生活得比较舒服的地方和产卵的地方出现。一旦底砂动物开始蓬勃发展,它们有规律的产卵繁殖,幼虫不断成熟,爬到砂床表面。这些物质也是水族箱内整个食物循环的一部分,对其它生物有益。因此,营养物质再次被推到砂床外,进入自由水体,被珊瑚和其它动物利用。 

底砂的这个层面在水族生态系统中起着承上启下的作用。它依靠底砂中生物的多样性和丰富性,而且与之前我们提到的底砂颗粒度有着直接的关系。沙粒分选度高,颗粒直径变化范围小的砂床只对少数底砂生物有利,主要是适合这个颗粒范围内的生物。而对于其它类型的底砂生物,并无太多益处。在水族箱中,需要多样性的混合,饲养者要确保底砂颗粒直径有相当大的变化范围。当然,所谓相当大的范围研究人员有他们的说法。他们认为沉积物的直径应以半数递减。这个听起来太复杂了,实际上很简单。也就是说最上层的沙粒直径4毫米,下一层直径2毫米,然后依次为1毫米,0.5毫米,0.25毫米,0.125毫米,最后0.063毫米。

图5  半英寸长的蠕虫,在底砂表面爬行。下方还有一个海葵洞穴。掘穴海葵在温带海洋和热带海洋都比较常见。

无论是食物链中的哪一环,掠食者吃掉的食物并不能全部留在体内,变成组织。生物学研究表明,只有大约10%的食物将转化成动物的活体组织。剩余的90%都将以呼吸作用转化成能量提供给生物。能量燃烧最终产物为水和二氧化碳,它们被排出水族箱。很多食物被以这种方式消耗了。每天都有太多的食物被“燃烧”,产生的二氧化碳不断的排放到水族箱内,形成碳酸,形成PH值降低趋势。另外还有些食物在另一种新陈代谢过程中被消耗,副产品是氨、磷酸盐,通过尿液或直接从体表排出。然而,这只是食物中的一小部分。大部分未消化的食物残渣会从消化道口排出。海洋生态系统中的食物残渣包含无法消化的、未消化食物的混合物,以及消化酶和消化道细菌。这些听起来就很恶心的东西却是礁岩生态中另一个群体的食物,其中包括珊瑚、鱼类如小丑鱼等。

水族饲养者必须不断的喂食以保证生物存活。充足的食物供给对于生物来说非常重要。然而,大多数食物并没有被生物吸收,要么变成了溶解的有机物质,要么变成尿液被排出。这两种副产品都必须从水族箱内去除或转化成无害的物质。这种转换几乎可以完全在底砂中完成,各种细菌和微生物可将这些营养物质不断吸收利用,消耗掉所有的营养或将其转化为气体排出系统。

这个过程从砂床的上层开始,那里食腐动物如小型蠕虫(Linopherusa)、和海螺如织纹螺(Nassarius)会吃掉多余的食物(丰年虾尸体或薄片鱼粮)。另一部分生物吃“素”。在自然界,所谓素食指海藻或海草残余。水族箱内藻类是薄片鱼粮的副产品。大多数水族箱内食藻的动物是片脚类动物,还有些半杂食性的温带海螺(Illynassa obsoleta)以及浅水水藻动物,如conchs、Strombus species和海参。

这些生活在砂床表面的生物通过分泌物滋养着整个底砂层。它们的排出物可以作为藻类滋生的营养。水族箱内这种藻类主要是硅藻(即褐藻)、蓝藻(也叫蓝细菌)。一个非常有趣的小型能量循环在藻类和生物之间形成:

A 食藻动物吃掉沉积物颗粒表面的藻类。

B 它们体内进行新陈代谢。

C 一部分藻类被吸收。

D 一些藻类在呼吸作用下燃烧能量。

E 其余的藻类以溶解有机物的形式被排出,为更多藻类生长提供能量。

当然,如果没有追加喂食,随着每个步骤的能量消耗,可被藻类吸收的能量越来越少了。但总有食物不断的进入水族箱内。无论怎样,这些食藻动物的食物循环从长效看还是在消耗过剩的食物。

然而,很多动物在砂床表层觅食,吃饱后立即钻到砂床内部安全的地方消化。很多代谢产物的排放是在砂床下很深的地方进行的。另外,其它动物如tube-dwelling, 专吃浮游生物的Phyllochaetopterus worms, 或以浮游生物为食的small brittle stars,同时向底砂内排放溶解有机物和尿液。这些蠕虫以水中漂浮的小颗粒为食,也应该算作清洁团队的一员。可以说它们是有生命的机械过滤。其它砂床表面下以有机物颗粒为食的生物,如cirratulid hair worms 和tube dwelling spaghetti worms也会排出同类物质。实际上,所有这些蠕虫都是在砂床表面觅食,在砂床内消化、代谢和排放废物。

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图6 小型的底砂表层蠕虫“oweniids”。这种蠕虫在热带海洋地带比较常见,如海草床。当它们在管子内上下移动的时候,与水族箱内的管状蠕虫活动方式相同,促进了海水在底砂内移动。 这些生物同样也是其它生物的食物。有一个问题总是被忽视,在讨论食物链的时候,底砂范围内为我们呈现的是一个相反的过程。每种食物都向食物链中的上级传递。在自由水域或陆地上,食物都是被更大的猎手吃掉。食物链的顶端一般是最大型的生物。在沉积物生态系统中,食物链越高级的位置,生物很小。尽管底砂内也有食肉动物,但它们受到食物和底砂的限制,也非常小。

底砂动物中体型最大的是蠕虫,长度也不超过1英尺,而且在水族箱中尚未发现。 底砂中的有氧层下部和缺氧层上部是一个相当繁荣的位置。除了刚才讨论的表层动物外,那里还有独特的生物群落。包括一些线虫和圆形动物。这是一群变化多端的动物,包括草食和肉食的。然而,关于它们的研究除了一些极少的品种外几乎没有。其中一些肯定会吃有机小颗粒、其它生物的粪便尿液、藻类等,还包括细菌群落。其它一些可能以多毛环节动物和原生动物为食。 底砂内的庞大生物群落中还有许多原生动物。其中包括能高速移动的纤毛虫,有些看起来很像扁虫。它们都是掠食者,以细菌群落和藻类为食。这些作为食物的藻类和细菌就生活在这个层面,因为表层掠食者的活动会给这里带来营养和食物。 扁形虫在底砂层的上层到处都是,但在有氧层的最下边界处最多。它们中的许多都是猎手,以桡脚类动物和小型蠕虫为食。其它的以这里丰富的微藻为食。 

这一层里发现的最大的掠食动物是多毛环节蠕虫,如syllids。这些蠕虫可以深入到砂床下1英寸或更深。它们要依靠其它蠕虫和细菌群落生存。 底砂生物生存需要空间,这一点对于水族箱底砂特别重要。这种空隙会在底砂生物生活得比较舒服的地方和产卵的地方出现。一旦底砂动物开始蓬勃发展,它们有规律的产卵繁殖,幼虫不断成熟,爬到砂床表面。这些物质也是水族箱内整个食物循环的一部分,对其它生物有益。

因此,营养物质再次被推到砂床外,进入自由水体,被珊瑚和其它动物利用。 底砂的这个层面在水族生态系统中起着承上启下的作用。它依靠底砂中生物的多样性和丰富性,而且与之前我们提到的底砂颗粒度有着直接的关系。沙粒分选度高,颗粒直径变化范围小的砂床只对少数底砂生物有利,主要是适合这个颗粒范围内的生物。而对于其它类型的底砂生物,并无太多益处。在水族箱中,需要多样性的混合,饲养者要确保底砂颗粒直径有相当大的变化范围。当然,所谓相当大的范围研究人员有他们的说法。他们认为沉积物的直径应以半数递减。

这个听起来太复杂了,实际上很简单。也就是说最上层的沙粒直径4毫米,下一层直径2毫米,然后依次为1毫米,0.5毫米,0.25毫米,0.125毫米,最后0.063毫米。

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图片7 淤泥状沉积物。沉积物颗粒小于1/16毫米,在礁岩沉积湖常见。这种情况与图片1中介绍的完全相反。这里非常稳定,有很多生物的洞穴口,是营养盐的超级处理工厂,因为有太多的生物生存于其中。 要使砂床内能容纳各种底砂生物,沙粒的颗粒应从直径2毫米到0.063毫米范围内(2 mm-1/16th mm)。其中大多数的颗粒直径应在0.250 毫米-0.125 毫米之间。即使不能完全适用于所有生物,也能适用于大多数生物。 海洋中底砂下的生物与水族箱内的底砂生物基本相同。这一层富含各种细菌和藻类。大多数鱼友都认为微藻是有害的,将成为一个问题。然而,大多数非细菌生物在礁岩水域就是藻类。实际上,藻类的数量应该是珊瑚数量的五到十倍。

实际情况应该是礁岩地区是藻类的地盘,珊瑚和其它动物稀疏分布。(Odum and Odum, 1955). 因为藻类与珊瑚生存环境相同,因此要在水族箱内清除藻类是不可能的,最好是管理维持那些有益的藻类。砂床下的藻类绝对是有益的。它们利用水中的溶解有机物,合成后为底砂动物提供食物。相同的情况也发生在细菌身上。它们也利用营养物质,为底砂动物提供食物。底砂动物不会吃掉底砂,而是选择吃掉附着在底砂颗粒上的藻类和细菌。 

到现在为止,所有的循环应该很明了了。溶解的有机物质被藻类和细菌吸收,繁殖出更多的藻类和细菌。在此过程中,营养物质从海水中分离,有些被变成气体与水分离。接下来,藻类和细菌被动物吃掉,有些营养物质被掠食者身体吸收,成为组织,有些则以尿液的形式再次排出。

一般情况下,一块食物沉积到海底或水族箱底部,其中含有的糖和碳水化合物等能量需要5-6个循环才能完全耗尽。 每次循环都会从中抽取能量,直到最后能量耗尽或无法吸收为止。这个周而复始的循环过程可以除掉水族箱内的相当惊人数量的营养物质,但不能完全去除。这里潜伏的最大危机在于食物的传递形式,从一种生物变成另一种生物的食物,或从营养物质变成生物。每次发生转变,能量都会耗尽,物质被消耗。 底砂系统的成功在于砂床内部水流。

我之前已经提到过,通过造流等自由水体的运动是不能达到底砂内水流运动的效果的。然而,还有一种额外的方法。这种方式是由生活在底砂上层一英寸深度内的生物,尤其是那些垂直运动的tube worms ,如Phyllochaetopterus形成的,还包括其它上层底砂内的动物。一只蠕虫能移动的水流很微小,大约是1毫升每天-1毫升每小时。但全部生物的累计效应是相当客观的,每天有足够量的水进入底砂层。 

另外,据估计,沙床内的小动物移动每天能活动大约100立方毫米的沙粒。100立方毫米并不多,但综合所有小动物的活动,对砂床的影响可不小,绝对是颠覆性的。在我的45加仑水族箱内,通过底砂采样和底砂动物数量推算,我估计至少有90,000-150,000个各生物存在于砂床之中,它们的活动足迹大约有3英尺长,1英尺宽。这么庞大的生物数量换算大约每平方米300,000-450,000个生物,其生物密度与自然界中基本相同。

这里有足够的运动能量让我的砂床每隔几天完全搅动一次。当然不会是完全的搅动,大多数运动发生在砂床内部的上层,在那里形成底砂内的水流运动。底砂中下层沙粒需要相对安静或温和的运动,使其中的水流非常缓慢。. 换句话说,在一个正常的水族箱中,有可能创造出与自然环境一致的砂床。砂床的功能也会与自然界的底砂一样。这里能代谢和利用水中的有机物,将多余的物质通过食物链传递,并最终输出水族箱。 不是所有的物质都能排出系统的,而且物质积累的形式也与大自然完全形同。

只有少数气体作为代谢的副产品能够排出水族箱。其它可溶解性物质都会留在水体中,通过蛋分排除。还有些物质,尤其是有毒物质会在生物体内形成累积,或在水族箱底部形成不可溶解的堆积。由上层生物引起的缓慢水流会把这些物质带到底层的无氧区域。在细菌的化学反映作用下,重金属离子会在这里形成金属硫化物和氢氧化物。(Pincher, et al., 1999, 2000)这些物质会随着时间累积,但随着它们进入无氧区域,毒性被锁在其中,可以认为是安全的。 

结论: 通过建立厚底砂系统,并维持其内部的生物多样性,可轻松应对日常喂食的负担。这种砂床是有效的,还能缓慢的分解金属毒素。大量的底砂动物在运动的同时也将带有细菌的营养颗粒又传递给自由水体,被珊瑚和软体吸收。最终,随着这些底砂动物的繁殖,它们通过幼虫或卵的形式将营养又传递给水族箱内的珊瑚和其它生物。 

引用文件: http://www.rshimek.com/reef/sediment_ref.htm Hamner, W. M., M. S. Jones, J. H. Carleton, I. R. Hauri, and D. McB. Williams. 1988. Zooplankton, planktivorous fish, and water currents on a windward reef face, Great Barrier Reef, Australia. Bulletin of Marine Science. 42: 459-479. Holme, N.A. and A.D. McIntyre, eds. 1984. Methods for the study of marine benthos. IBP Handbook no. 16, 2nd. ed. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 387 pp. Odum, H. P. and E. P. Odum. 1955. Tropic structure and productivity of a windward coral reef community on Eniwetok Atoll. Ecological Monographs. 25:291-320. Pichler, T., J. Veizer and G. E. M. Hall. 1999. Natural input of arsenic into a coral-reef ecosystem by hydrothermal fluids and its removal by Fe(III) oxyhydroxides. Environmental Science and Technology. 33:1373-1378. Pichler, T., J. M. Heikoop, M. J. Risk, J. Veizer and I. L. Campbell. 2000. Hydrothermal effects on isotope and trace element records in modern reef corals: A study of Porites lobata from Tutum Bay, Ambitle Island, Papua New Guinea. Palaios. 15:225-234.